在一个席卷世界的故事中，一个受压迫但狡猾的下层家庭渗透到一个富裕社区的家中。然后，所有的地狱都崩溃了。

如果这听起来像是 2020 年奥斯卡获奖影片《寄生虫》的设定，那你是对的。但它也可以作为地球上最多样化的动物群体之一的情节驱动因素：蚂蚁。

亚利桑那州立大学的研究员和生物进化生物学副教授 Christian Rabeling 现在可以讲述一个 3000 万年的故事，这是一个人类生态学奇迹，蚂蚁社会寄生的进化。

他和他的团队，包括同事和前博士后研究员 Marek L. Borowiec，现任爱达荷大学助理教授，以及长期的朋友和同事 Stefan P. Cover，博物馆世界上最大的蚂蚁收藏品的安全管理员哈佛大学比较动物学博士，现在揭示了最新的情节曲折，以了解蚂蚁社会寄生的起源和进化。

“确定与蚂蚁生活史相关的条件以及它们从合作的群体生活到剥削性的社会寄生生活的转变对于理解行为变化如何促进物种形成非常重要，”亚利桑那州立大学生命科学学院教授、该领域的核心研究员拉贝林说。大学社会昆虫群。

Rabeling 对社会寄生很着迷，他首先研究了切叶蚁的这种行为，现在在他的最新研究中，研究了最多样化的群体之一——福米卡蚂蚁。

“所以，第一个问题是，Formica 蚂蚁是如何进化的?没有人对此进行过详细的系统发育分析，”Rabeling 说。

首先，一群Formica蚂蚁失去了独立形成蚂蚁生命中心——群体形成的能力。一旦这种能力丧失，就会转向另外两种更复杂的社会寄生行为。

“在这里，我们证明了社会寄生虫是从失去独立建立新殖民地能力的祖先进化而来的，高度专业化的寄生虫可以从不太复杂的社会寄生虫综合症进化而来，”拉贝林说。

和大多数成功的好莱坞电影一样，一旦一个成功的公式被证明，拉伯林发现同样的蚂蚁情节线被反复借用，一次又一次。

“社会寄生是一种生活史策略，它在蚂蚁中进化了至少 60 次，并且已知来自六个远缘亚科的 400 多种社会寄生物种，”拉贝林说。

该研究发表在《国家科学院院刊》在线版中。

蚂蚁超群

在要研究的 14,000 种不同的蚂蚁物种中，Rabeling 选择了最大和最多样化的蚂蚁群体之一，Formica 蚂蚁。这个超群(或属)中有 172 个物种，其中一半表现出社会寄生行为，使其成为地球上最大的物种之一。

他们看到福米卡社会寄生虫的更大图景的第一步是制作一个全球进化树，以更好地了解物种之间的历史关系，并提供一个了解不同物种如何成为社会寄生虫的窗口。

为了制作福米卡进化树或系统发育，科学家们在 DNA 水平上建立福米卡蚂蚁物种之间的分支关系，并了解控制社会行为和多样性的特征的遗传。

为此，Rabeling 的团队从全球地理分布的 101 种福米卡物种(代表所有 10 个已知物种组)中收集了 DNA 样本，并在整个进化过程中仔细校准了这些数据。

他们表明这个超群是动物生命史上最成功的群之一，它最初起源于大约 3000 万年前的旧世界，并多次分散到新世界，然后随着陆桥的来来往往而返回。

从他们的分析中，他们发现福米卡最后一次与其姊妹组伊贝罗福米卡共享一个共同的祖先是在大约 3300 万年前，并且很可能起源于渐新世时期的欧亚，经过漫长的全球冷却期。

坏演员

蚂蚁生命的中心是蚁群。在典型的蚂蚁山丘下面是一个地下世界，它可以在复杂的管道和隧道蚂蚁地铁系统中延伸到地下几英尺深。

蚂蚁的适应性也很强。它们可以生活在树上、巨石下或完全在地下、无山丘上。

典型的群体由一只或多只产卵的蜂后、许多不育的雌性(工人、士兵)以及通常季节性的许多有翅膀的有性雄性和雌性组成。殖民地的大小可能不同，从农村到大城市。例如，在 Formica fusca 物种中，发现菌落只有 500 名工人，而 Formica yessensis 物种拥有 3 亿工人的庞大种群。

蚂蚁表现出各种各样的社会行为，这些行为常常使人们联想到恰当的典故。有些是好的：在殖民地和平生活，合作寻找食物，照顾他们的年轻人并保护巢穴免受敌对物种的侵害。但其他人却成了坏人：袭击敌对的巢穴，使其他工蚁丧生，并实施种姓制度以造福于一个过于强势的女王的君主制。

蚂蚁中有 3 类主要的社会寄生虫，它们利用寄主群体为自己谋取利益：1) 临时性 2) 懒惰的(盗取其他巢穴工蚁的海盗蚂蚁)3) 永久性社会寄生虫。

Rabeling 说：“我们正在寻找一个可以找到所有三种生活史的蚂蚁群，我们发现它与 Formica蚂蚁。”

当他们在一张巨大的表格中仔细注释每个福米卡物种的所有生活史数据，并与该物种首次分裂并从中形成新的进化分支时的 DNA 时间线对齐时，一个重要的模式开始出现：3主要类别的社会寄生虫在不同但明显分开的时间点进化。

“这是一个清晰的时刻，”拉贝林说。就像您拥有所有这些不同的马赛克作品一样。你把一块石头放在这里，另一块石头放在那里，然后有一个新的观察结果，为马赛克添加了另一块。但是，一旦放入进化时间上下文中，突然之间，您就可以看到整个画面。这是非常令人满意的。”

Rabeling 表明，暂时性的社会寄生最早出现在大约 1800 万年前。这个过程的第一个关键步骤是，皇后不知何故失去了自己形成殖民地的能力。

于是，临时社会寄生蚁种的蚁后侵入寄主巢穴，杀死常驻蚁后，寄主工蚁抚养寄生蚁后的后代。在没有产卵宿主女王的情况下，宿主劳动力逐渐被取代，直到殖民地完全由临时社会寄生虫物种组成。

“有趣的是，从社会寄生到独立殖民地建立的进化逆转没有恢复，这表明向社会寄生生活方式的转变是不可逆转的，”拉贝林说。

在这个主要事件之后，社会寄生物种的更近的分支(或进化枝)已继发性地过渡到其他寄生生活史，双节和永久社会寄生。

在第二个例子中，双头社会寄生虫的蚁后作为临时社会寄生虫开始它们的群体生命周期，一旦饲养了足够的寄生工蚁，它们就会对附近的寄主巢进行有组织的袭击以捕获它们的后代。一些幼虫被吃掉，但大多数工人在寄生虫的巢穴中孵化并为殖民地的劳动力做出贡献。

“他们认为他们在家里，所以他们甚至没有意识到他们在不同物种的巢穴中，”拉伯林说。

Rabeling 的团队发现，迟钝行为在大约 1400 万年前的某个时间进化了一次——比临时寄生虫要晚得多。因此，在福米卡中，迟钝行为和暂时性社会寄生性并没有同时进化，而是从暂时性社会性寄生性祖先继发性进化而来。

Rabeling 说：“在不同的临时社会寄生虫物种进化枝中，dulosis 行为的单一起源支持了dulosis 仅在极少数情况下起源的假设。Rabeling 指出，即使是查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 在他的《物种起源》(Origin of the Species) 一书中试图解释一种双角蚂蚁时，也举起了双手。

“F. sanguinea 的本能起源于哪一步，我不会假装猜测，”达尔文写道。

Rabeling 对这段历史赞叹不已：“你可以将蚂蚁问题一直追溯到《物种起源》，这真是太美妙了。”

从那时起，人们提出了三个并不完全相互排斥的假设来解释这种高度专业化行为的起源：1) 捕食，2) 育雏运输和 3) 领土竞争。

“我们的系统发育结果和行为观察表明，临时社会寄生虫的捕食行为可能导致福米卡兼性黑斑病的进化，”拉贝林说。

最后，在最后一个例子中，大多数永久性社会寄生虫(即 inquiline)物种(首次发现于 1200 万年前)对寄主女王有耐受性，允许她不断生产寄主工人，而 inquiline 女王将他们的繁殖努力集中在有性后代上.

Rabeling 将复杂的行为解释如下：“在这种特殊情况下，你有一个表现寄生的女王，还有一个表现社交的女王。出于我们不明白的原因，这两者没有整合。所以，即使它们存在在同一个巢穴中，它们过着平行但分开的生活，最终形成了两个物种：寄主和社会寄生虫。这是一个有趣的例子，说明两个物种如何直接交配进化，而它们不同的生活史是它们形成的一个重要因素。不要杂交。”

Inquilines 完全依赖于它们的宿主，大多数 inquiline 物种完全失去了他们的工人阶级。

在福米卡属中唯一确认的无工蚁社会寄生虫是 F. talbotae。然而，F. talbotae 是特殊的，因为它不能与寄主群体内的寄主女王和平共处。它似乎专门针对失去蜂王的寄主殖民地。这是一种极其特殊的生活方式，只有其他几种蚂蚁才知道。

Rabeling 说：“Formica talbotae 在系统发育上嵌套在 difficilis 进化枝内，这表明无工人的永久寄生曾经是从实践临时社会寄生的祖先进化而来的。” “据我们所知，这是第一个经验证据，证明从临时性社会寄生性向无工作者的社会寄生性进化过渡。”

最佳图片

因为，在社会寄生虫进化的进化路线上，所有真社会性昆虫的寄生生活史综合征高度相似的情节可以导致出现新的最佳画面。

“我们的研究结果强调，社会寄生虫综合征很容易起源于社会多态性生物，并在蚂蚁系统发育中趋同进化，”拉贝林说。

他们得出的结论是，在蚁属 Formica、Polyergus 和 Rossomyrmex 中，dulotic 或窝窃性社会寄生重复地和会聚地起源。在福米卡属中，进化出向越来越复杂的社会寄生生活史的多重过渡。

最后，永久性社会寄生虫，反射性福米卡和无工作的福米卡 talbotae，独立于临时性社会寄生性祖先进化而来。Rabeling 希望这些知识能够激励其他人做出新的发现。

“我们的研究概述了与从合作的真社会向剥削性的社会寄生生活史过渡相关的生活史变化，”拉贝林说。“鉴于福米卡属中社会寄生虫物种的高度多样性，并考虑到形态和行为的高度专业化，社会寄生的福米卡物种似乎是研究种姓决定和探索行为背后的遗传基础的理想研究生物。和生活史的演变。”

即将到来的景点

几十年来，从广泛的实地工作和研究个体物种行为的生活史中获得的这些蚂蚁观察已经为科学界提供了信息。但是现在，随着科学技术的进步和低成本 DNA 测序的获得，它第一次开辟了一个令人兴奋的新视野，可以更好地将蚂蚁行为与基因和分子联系起来，这些基因和分子可能在背后发挥作用。场景。

“对我们来说，这是一个美妙的时期，”拉贝林说。“能够提出这些问题可能是这项研究中最令人兴奋的部分。”